4 JALUR FERMENTASI GLUKOSA

 1.      Jalur Embden - Meyerhof - Parnas (EMP)

Jalur EMP  atau glikolisis ditemukan pada fungi, kebanyakan bakteri dan manusia. Terdiri dari beberapa tahap, masing -masing dikatalis oleh enzim tertentu. Jalur tersebut ditandai dengan pembentukan fruktosa disfosfat, dilanjutkan dengan pemecahan fruktosa difosfat menjadi dua molekul gliseraldehida fosfat. Reaksi ini dikatalis oleh enzim aldolase. Kemudian terjadi reaksi dehidrogenasi gliseraldehida fosfat (fosfogliseraldehida) yang merupakan reaksi oksidasi yang menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Reaksi ini dikatalis oleh enzimgli seraldehida fosfat dehidrogenase, hidrogen yang terlepas akan ditangkap oleh nikotinamida-adenin-dinukleotida (NAD), membentuk NADH₂. Proses fermentasi dapat berlangsung terus jika NADH₂ dapat dioksidasi kembali pada tahap kedua fermentasi sehingga melepaskan atom hidrogen kembali. Jadi NAD berfungsi sebagai pembawa hidrogen dalam proses fermentasi.

Energi yang dilepaskan selama oksidasi gliseraldehida fosfat cukup untuk membentuk dua molekul ATP. Karena satu molekul glukosa menghasilkan dua molekul gliseraldehida fosfat, maka seluruhnya dibentuk empat molekul ATP, tetapi karena dua molekul ATP dibutuhkan untuk mengubah glukosa menjadi fruktosa difosfat, hanya tinggal dua molekul ATP yang dapat digunakan untuk pertumbuhan setiap molekul glukosa yang dipecah.

Reaksi keseluruhannya adalah sebagai berikut :

Glukosa + 2 (ADP + 2 NAD⁺ + Pi)   à   2 piruvat + 2 ATP + 2 (NADH + H⁺)

Gambar 1. Jalur Embden - Meyerhof - Parnas (EMP)



  

2.      Jalur Entner - Doudoroff (ED)

Dalam jalur Entner - Doudoroff (ED) terbentuk suatu intermediat unit yaitu 2-keto-3-deoksi-6-fosfoglukonat (KDFG). Komponen ini akan dipecah oleh aldolase menjadi dua triosavat dan gliseral-dehida-3-fosfat. Komponen yang terakhir ini kemudian dapat masuk ke jalur EMP membentuk molekul piruvat yang melepaskan dua mol ATP dan satu mol NADH + H⁺.

Reaksi ini dilakukan oleh beberapa jasad antara lain Pseudomonas spp. yang dapat membentuk alkohol dari gula. Pada setiap pemecahan 1 mol glukosa dihasilkan juga 1 ATP, 1 NADH₂. Pada P. lindneri 2 asam piruvat dipecah menjadi 2 etanol dan 2 CO₂. Sedangkan pada Pseudomonas yang lain 2 asam piruvat diubah menjadi 1 etanol, 1 asam laktat dan 1 CO₂. Reaksi seluruhnya dapat dituliskan sebagai berikut :

Glukosa + 2 (ADP + 2 NAD⁺ + Pi)   à   2 piruvat + NADP + H⁺ + NADH + H⁺ + ATP

Gambar 2. Jalur Entner - Doudoroff (ED)

3.      Jalur Heksosamonofosfat (HMF)

Jalur heksosamonosfosfat (HMF) atau jalur pentosa fosfat ditemukan pada berbagai mikroba seperti Leuconostoc. Jalur ini penting dalam metabolisme jasad renik untuk menghasilkan pentosa yang diperlukan untuk sintesa asam nukleat, beberapa asam amino aromatik dan vitamin, serta sebagai sumber NADPH₂ yang diperlukan untuk reaksi biosintesa. Jalur ini disebut juga siklus pentosa, dimana tidak dihasilkan energi secara langsung, tetapi NADPH₂ yang dibentuk merupakan sumber energi potensial jika masuk ke dalam sistem transpor elektron. Enzim yang berperan dalam jalur HMF adalah transaldolase dan transketolase. Reaksi keseluruhan dapat dituliskan sebagai berikut :

Glukosa + 12 NADP+ + ATP   à   6 CO2 + (NADPH + H₊) + ADP + Pi

Gambar 3. Jalur Heksosamonofosfat

4.      Jalur Fosfoketolase (FK)

Jalur FK hanya terjadi pada grup bakteri yang tergolong laktobasili heterofermentatif. Jalur ini merupakan percabangan dari jalur HMF, karena bakteri ini tidak mempunyai enzim aldolase yang dapat memecah fruktosa 1,6-difosfat menjadi dua triose-fosfat dan tidak mempunyai enzim transaldolase dan transketolase yang penting dalam jalur HMF. Pada jalur ini terlihat bahwa jika asetil-fosfat diubah menjadi asetat, ikatan energi tinggi akan disimpan dan reaksi keseluruhan menghasilkan dua mol ATP sebagai berikut :

Glukosa + 2 NADP⁺ + 2 ADP + Pi   à   piruvat + asetat + CO₂ + NADH₂ +

2 NADPH₂ + 2 ATP

Glukosa + NAD+ + 2 NADP+ + 2 A

Jika asetil-fosfat diubah menjadi etanol, ikatan energi tinggi akan hilang dan hasil keseluruhan adalah satu mol ATP per mol glukosa sebagai berikut :

Glukosa + NAD⁺ + ADP + Pi   à   piruvat + etanol + CO₂ + NADH₂ + ATP

Bakteri yang tergolong Zymomonas melakukan fermentasi glukosa dan menghasilkan produk akhir seperti khamir yaitu dua molekul etanol dan dua molekul CO₂. Tetapi pada bakteri ini asam piruvat kemudian mengalami dekarboksila menjadi asetaldehida, dan direduksi menjadi etanol. Dalam reaksi ini setengah dari jumlah asam piruvat yang dihasilkan berasal dari oksida fosfogliseraldehida yang merupakan satu-satunya reaksi menghasilkan ATP dalam jalur tersebut. Oleh karena itu jumlah ATP yang dihasilkan adalah setengah dari jumlah ATP yang dihasilkan dalam fermentasi oleh khamir.